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水母暴发对海洋水产养殖业的影响研究进展
访问数量:105发布时间:2019-07-31

水母暴发作为一种海洋生态灾害,已成为海洋生态学领域的研究热点。水螅水母、管水母、钵水母和栉水母均被发现出现在水产养殖池塘或网箱,并对水产养殖生产造成严重影响。本文综述了对水产养殖业造成危害的水母种类,论述了水母暴发对水产养殖的主要危害,并探讨了水产养殖活动对水母暴发的可能影响,最后针对水产养殖中水母类灾害的防治进行了论述。 

 

水母是海洋中一类重要的胶质性浮游动物,主要包括刺胞动物门(Cnidaria)的水螅水母(Hydromedusae)、管水母(Siphonophore)、钵水母(Scyphomedusae)、立方水母(Cubomedusae)和栉板动物门(Ctenophora)的栉水母(Ctenophore)等5大类群。它们主要以中小型浮游生物为食,较高的摄食量和较大的种群数量使它们在碳、氮、磷等元素的生物地球化学循环中扮演重要角色,并在维持海洋生态系统的能量流动和物质循环过程中起着重要作用。近年来,由于过度捕捞、海水温度升高、海洋富营养化、生物入侵、人工构建物增加等原因使得某些种类的水母在一些海域大量出现,形成异常的大规模水母暴发现象,严重影响了近海海洋渔业、沿海工业、滨海旅游业的发展和海洋生态系统的健康。暴发时水母群大量捕食浮游生物从而影响鱼类的食物来源,还可通过捕食鱼卵和仔稚幼鱼而直接损害渔业资源。XX海湾海岸北部的珍珠水母(Phyllorhiza punctata)暴发,造成渔业捕捞渔网破坏,对当地虾捕捞产业造成约1000万美元的经济损失;2002—2004年沙海蜇(Nemopilema nomurai) 在日本海沿岸大量繁殖,水母体粘附网具致使沿岸各地渔民的渔获量锐减 ;2004 年渤海辽东湾白色霞水母 ( Cyanea nozakii) 异常增多,导致当年辽宁、河北等省份的海蜇(Rhopilema esculenta)产量大幅度减少。

水母暴发和水产养殖之间也存在着消极的相互作用。随着集约化水产养殖技术的发展和应用,全球沿海地区水母暴发对鱼类、贝类、虾类和海参等水产养殖业的负面作用日益突出 ,水母暴发对亚洲、欧洲、北美以及大洋洲等地区的水产养殖业已造成了严重危害 ,如北欧海域的发形霞水母和夜光游水母等大量暴发,造成当地网箱养殖的大西洋鲑鱼 ( Salmo salar)、金头鲷 ( Dicentrarchus labrax)、欧洲鲈鱼(Sparus aurata)等生物鳃部和表皮蜇伤,继而引起细菌感染,引发鱼鳃病和皮肤溃烂等养殖生物疾病的发生。近年来,我国的海洋水产养殖业发展迅速,养殖模式日益增多,主要养殖形式有两种:一种为围岸池塘式养殖,养殖对象主要为虾蟹甲壳类、海参和底栖贝类等经济生物;另一种为浮架网箱式养殖,养殖对象主要为大型经济鱼类、贝类和海藻等经济生物。在围塘养殖过程中引入近岸海水极易带入水母类的浮浪幼体或水母体,并在养殖水体中大量繁殖,进而影响养殖动物的生长。而浮架网箱式养殖区水体平静,洋流的聚集效应易造成水母类浮游生物在养殖海区大量汇集,引起养殖生物与水母类的接触伤害。

1. 水产养殖中出现的水母种类

1.1 水螅水母

水螅水母的种类丰富,目前全球已鉴定出大约840 种 ,我国记录有180余种。水螅水母具有有性生殖和出芽生殖等多种无性生殖方式,有些种类水母的水螅体具有附着群体和漂浮群体,多样化的水螅类型和繁殖方式使水螅水母很容易散播。水螅水母个体微小,大多数小于1 cm,并且呈透明状,通常难以被人类注意到。水螅水母的螅状体通常附着于养殖网箱、地笼、围网等设施,水母体可通过网孔进入网箱内,常常造成水产养殖中鱼、虾等死亡,而水螅水母的人工打捞和去除却十分困难。

在我国,邵国洱等研究茶皂素对养殖池灾害水母防治中,报道了芽口枝管水母 ( Proboscidatyla ornata)在浙江舟山沿海地区虾、蟹类养殖池的暴发现象。芽口枝管水母大量捕食池塘中的浮游生物,破坏池塘微生态环境和养殖生物饵料结构。同时芽口枝管水母螅状幼体和水母体捕食虾、蟹幼苗,其分泌的有害毒素更危及养殖虾蟹的生长,严重时将造成养殖虾、蟹的绝产。2017 年,东营、威海和大连等地区 的 滨 海 养 殖 池 相 继 暴 发 大 量 勾 手 水 母(Gonionemus vertens),并引起池内野生虾类的死亡。根据笔者实验室的初步模拟实验,勾手水母剧毒刺细胞短期内会造成仿刺参(Apostichopus japonicus)和日本对虾(Penaeus japonicus)的大量死亡。

在欧洲,似杯水母科Phialella quadrata (国内无分布、无中文名,下同)、太阳水母科 Solmaris corona和侧管水母科Dipleurosoma typicum 是造成养殖鱼类大量死亡的罪魁祸首 。根据在爱尔兰班特里湾鲑鱼养殖场的调查,P. quadrata 和 S. corona 两种水母的密度与养殖鲑鱼死亡率呈显著正相关。2015 年,挪威北部芬马克郡 D. typicum 造成养殖场鲑鱼大量死亡,对死亡鲑鱼进行的组织病理学检查显示,水母对鲑鱼皮肤的物理伤害间接引发病原性细菌Tenacibaculum finnmarkense 感染,导致鲑鱼组织上皮严重剥离坏死 。最 近 研 究 证 实, P.quadrata是细菌Tenacibaculum maritimum的携带者,这种细菌的二次感染可以加剧由水母引起损伤的严重程度。

1.2 管水母

在胶质浮游动物水母类中,管水母是构造复杂、高度多态的群体,其群体系由附着在干茎上的许多水螅型个体和水母型个体组成,无明显的世代交替现象。1997—1998年冬季,离翼水母科的 Apolemia uvaria 在挪威西海岸养殖区大量聚集,造成养殖鲑鱼的皮肤、眼睛和鱼鳃等组织器官蜇伤,养殖鲑鱼的死亡率大大增加。在挪威和爱尔兰沿海的鱼类养殖场发现五角水母(Muggiaea atlantica)与养殖鱼类死亡有关。五角水母是欧洲沿海海域一种常见的小型管水母,直径仅有1cm,因此能够穿过网箱,鲑鱼等经济鱼类在呼吸时易将小水母体吸入嘴中,造成鱼类口腔和鳃部的接触性蜇伤和溃烂。

1.3 钵水母

钵水母主要包括冠水母目、旗口水母目和根口水母目等,如沙海蜇的伞径可超过 2 m,是水母类中个体较大的群体 。钵水母的水母体较发达,在伞部边缘有成束或分散排布具有刺细胞的触手。

白色霞水母、沙海蜇、海月水母( Aurelia coerulea)等是近年来我国渤海、黄海、东海等沿海地区大型水母灾害的主要种类。海月水母在全球沿海地区广泛分布,也是我国黄、渤海域的习见种。1990 年左右挪威和苏格兰渔场鱼类大量窒息死亡,海月水母碟状体和小型水母体被认为是元凶。2010 年夏季,英国和爱尔兰沿海大量出现的海月水母造成养殖鲑鱼死亡率显著增加。在塔斯马尼亚和亚洲也存在类似由海月水母引起的养殖鱼类死亡的事件。2013 年至今,在我国山东、河北等地区滨海海参养殖池暴发“红水母”, 通过调查发现为海月水母的碟状幼体。

夜光游水母(Pelagia noctiluca)是东大西洋和地中海常见钵水母,每年夜光游水母的暴发引起西班牙、爱尔兰、英国等沿海地区大西洋鲑鱼、欧洲鲈鱼等养殖鱼类大量死亡,给当地水产养殖业造成大量损失。如2007年,夜光游水母暴发造成北爱尔兰海域即将捕捞收获的25万条大西洋鲑鱼死亡。

1.4 栉水母

栉水母触手没有刺细胞,但它对水产养殖业的危害依然不可忽视。栉水母个体小,易被鱼类呼吸时吞入。1986年,挪威海域蝶水母科的Bolinopsis infundibulum 暴发时,大量养殖鱼类由于水母堵塞鱼鳃而窒息死亡。在我国福建沿海地区,球型侧腕水母(Pleurobrachia glodosa)数量高峰期与许多经济水产养殖对象育苗期相近,对养殖稚贝、幼虾等水产养殖对象具有破坏性,是养殖业的重要敌害。林炫锋和翁国新在硬壳蛤(Mercenaria mercenaria)和菲律宾蛤仔( Ruditapes philippinarum)育苗中发现,育苗池中的球型侧腕水母会与幼苗争食饵料,并会捕食浮游幼虫和稚贝。

2. 水母暴发对水产养殖业的影响

2.1 对养殖生物的影响

水母多属于刺胞动物门,其触手具有含有毒素的微小刺细胞。当养殖鱼类生物与水母接触到时,物理或化学刺激可激活刺丝囊,内含毒素的刺细胞可以从刺丝囊进入鱼类体内,引起机体内细胞或组织的机械损伤,并伴随着包括神经毒素、细胞毒素以及蛋白溶解酶等溶血性化合物引起的毒性损害。水螅水母和钵水母的螅状幼体易附生在养殖网箱或养殖池塘,大型钵水母分解的触手和其它身体碎片亦可随海水等进入网箱或养殖池塘。大量的水母捕食养殖水域的浮游生物,破坏了养殖区微生态环境和饵料结构,造成养殖生物疾病甚至死亡,给水产养殖业带来巨大的经济损失。

鱼鳃病是一种由病原微生物或寄生虫引起鱼鳃损伤和坏死的疾病,现在逐渐成为欧洲等地区养殖大西洋鲑鱼、金头鲷和欧洲鲈鱼等经济鱼类死亡的重要因素,病因之一是养殖鱼类受水母的刺细胞攻击,导致鱼鳃张开、出血和水肿,进而引发细菌感染,最后养殖鱼类由于鳃部组织坏死而死亡。在爱尔兰鲑鱼养殖场,太阳水母科S。corona、夜光游水母和海月水母造成鲑鱼严重的鱼鳃病和慢性死亡,其中因鱼鳃病导致的鲑鱼平均死亡率甚至达到12%。钵水母等大型水母的碟状幼体、水螅水母及栉水母等小型水母甚至可以进入鱼鳃盖内,堵塞并蜇伤鱼鳃,造成养殖鱼类缺氧死亡。死亡水母释放的毒素随海水进入养殖池,也会引起养殖对虾鳃部胀大、溃烂,最后无法呼吸而死亡。

在养殖育苗过程中,育苗池中的水螅体或水母体捕食养殖幼苗,给育苗工作带来了极大的风险和挑战。养殖过程中,水母与养殖动物争夺饵料资源,破坏养殖水域浮游生物的群落结构。养殖收获时,拉网易造成养殖动物与水母类接触性蜇伤死亡,大大降低养殖产品的商品质量和价格。例如2017年,江苏连云港滨海地区的南美白对虾养殖池塘出现大量的硝水母Phyllorhizasp。据养殖户反映在对虾收获时,大量对虾因拉网里的硝水母蜇伤而死亡。

2.2 对养殖环境的影响

水母暴发对养殖环境的影响主要包括两方面:一是养殖网箱或养殖池内水母本身消耗养殖水体的溶解氧,二是水母消亡时细菌大量滋生造成水体酸化,导致养殖生物的疾病和死亡。

大规模水母聚集除了本身大量耗氧,造成水母暴发海域溶解氧减少外,水母分泌黏液也会造成水体浑浊缺氧。水母死亡后,有机碎屑分解的养分释放到水体,使微生物大量繁殖。这些都会造成氧气减少形成低氧区,引起养殖鱼类和贝类等缺氧死亡。宋金明等对水母消亡方面的研究发现,水母消亡过程中平均耗氧量可达65.5 μmol kg-1 h-1。水母腐烂所产生的养分可增加浮游植物的生物量与生长速率,甚至造成危害性赤潮的发生。水母暴发所引起养殖海域的低氧环境可导致其他不耐低氧生物的连锁死亡,反而加重氧气的消耗,增大低氧无氧区域。

水母大量聚集腐烂时还会造成养殖区域海水酸性环境。随着水母体的分解腐烂,其中蛋白质等有机物质在腐烂分解过程中转化成酸性物质,使水体pH值降低1.3。养殖水体缺氧和酸化对水产养殖造成的损失,将是水母对养殖生物直接影响造成损失的数倍,甚至会导致养殖物绝产。

3. 水产养殖是造成水母暴发的可能原
因之一 

由于水母暴发具有集群性、短期性、不稳定性和不连续性,现在研究人员依旧推测全世界水母暴发的可能原因。过去的研究者认为过度捕捞、生物入侵以及全球气候变化等是水母暴发的主要原因,如过度捕捞使大型经济鱼类种群数量大幅减少,尤其是水母的主要天敌鲳、鲀等鱼类种群大量减少,降低了水母在生态系统中的竞争压力和捕食压力;船舶压舱水将某些水母带入新海域并大量繁殖,造成水母生物入侵灾害;全球气候波动使水母种群数量丰度以及时间和空间分布异常。这些都为水母大量繁殖和暴发提供了有利条件。但是现在越来越多的证据表明,水产养殖也是造成水母暴发的重要原因。

水产养殖在极大程度上为水母的生长和繁殖提供了有利环境条件。水产养殖设施如波形板、网箱、水泥池壁和人工鱼礁等,为水母类生物浮浪幼虫的附着和水螅幼体的生长发育提供了良好的附着基。相对于外海,养殖区水体平静,受风浪影响小,水流的集聚效应使水母等活动能力较弱的生物很容易在密集网箱区域大量聚集。而养殖过程中过量的饵料投入,养殖产生的生物废物等都将造成养殖区域海水富营养化,为浮游动植物的繁殖提供有利条件,养殖区高生产力环境又为水母提供了充足的食物来源。2003年前,大鹏湾牡蛎和鱼类养殖筏架区出现大量海月水母,养殖筏架拆除后,海月水母随之消失。

以辽宁、河北、山东等地滨海海参养殖为例,我国海参的养殖模式主要为近岸池塘养殖,池底以砖瓦堆或海参笼为人工礁,并覆盖遮阳网。遮阳网的黑暗环境抑制了海绵等污损生物的附着生长,砖瓦堆和海参笼等又为海月水母螅状幼体的附着和生长提供了大量的附着基和生存环境。在每年7—9月份,浮浪幼虫随海水进入养殖池塘,并在瓦片、遮阳网上附着发育为螅状幼体。螅状幼体通过裂殖、芽殖、足囊生殖等无性生殖方式大量繁殖,在每年的3—5月份通过横裂生殖产生大量的海月水母碟状幼体,养殖户称为“红水母”。碟状幼体对海参的影响暂无研究记录,但据养殖户描述,海月水母碟状幼体会造成捕捞海参的作业人员面部蜇伤,甚至引起休克等症状。

4. 水产养殖中暴发的治理

近年来水母暴发等一系列海洋生物灾害在水产养殖中出现频率越来越大,全球各地沿海养殖区关于这方面的报道也越来越多,在水产养殖中对灾害水母进行防治也显得十分重要。

4. 1 形成监控与预警系统

在国内外的一些贝类、经济鱼类养殖区,养殖海域水质和浮游生物等数据监测已经十分普遍,这些监测系统可以测定威胁养殖水产的有害物质浓度或有害生物种群变化,并针对发生的问题及时进行处理。随着水母类对水产养殖业的危害越发凸显,在养殖海域对水母的常规监测越发重要,水母大量繁殖对水产养殖的危害更需要深入研究。某些海域内温度、盐度和浮游动植物种群变化的常规监测数据,可以用来分析水母年际间和季节性种群数量变化以及暴发的可能性机率,让养殖海域灾害生物暴发对养殖业的危害降低到最小。卫星技术具有大尺度和连续观测的优势,可以较好地观测养殖海域的环境变化,因此可以通过卫星遥感技术获取养殖海域的叶绿素浓度(Chla)、总悬浮物浓度(TSM)以及海表温度(SST)等数据,利用数值模型和水下摄像技术,预测水母数量、季节分布、追溯其运动路径以及可能源地,预估水母暴发程度和可能性。加强水母漂移聚集机理研究,建立更完善的水母预警模式,通过网具监测、航空摄像、海上目视等一系列观测方法,在水母出现之前提前做好预警预防工作以减少养殖户损失。目前还没有可靠的、低成本的措施来防止水母进入养殖网箱,针对这一问题,可以在未来研制并使用早期预警系统、养殖笼内溶氧充气的预系统,快速安装防护栏及透明罩,或者把网箱拉出水母暴发区域的装置。此外,针对防止外来水母物种,开发口岸侦测技术,开展水母种群动态监控,防范水母物种入侵同样刻不容缓。

4. 2 创新养殖网具和养殖模式

养殖网具、人工鱼礁等设施为水螅幼体附着提供了优良的基质,加之养殖海域高营养盐和丰富的浮游生物食物供给,使养殖区成为水母类发育和繁殖的优良人工温床。这些都极大增加了水母暴发的机率,给水产养殖埋下巨大隐患。为减少养殖网箱上水螅幼体的附着,可以研究出新型无毒的网具材料,通过影响刺细胞动物如钵水母、水螅水母浮浪幼体的附着,从而减少水螅幼体在水产养殖设施上的附着生长。挪威、日本等发达沿海国家率先利用具有天然抑菌的特性铜制作网衣,有效甚至实现零无损生物污浊,水体交换速率得到提升,水体溶解氧含量显著增加,有利于养殖对象健康生长;在塔斯马尼亚的鲑鱼养殖场,涂硅材料的养殖网箱可显著降低污损生物附着,减少了由于网箱网孔堵塞导致的各种问题。但在新型材料研发过程中,应注意材料的环保性和低污染性,避免对养殖生物的健康造成危害。针对水母的漂浮性和上层水栖性,使用潜水网箱替代现在普遍使用的漂浮网箱,也可以避免水母与养殖生物的直接接触。

4. 3 药物治理

在近岸带围塘、工厂化养殖池等相对较小的水域,可以使用茶皂素等生物活性药物对水母的螅状幼体和碟状幼体进行杀灭。根据最近研究表明,茶皂素在控制海参养殖池的海月水母螅状幼体和碟状幼体方面具有较好的效果。暴露在2 mg-1 L-1茶皂素海水的海月水母螅状幼体在24h内的死亡率可达到100%。可见茶皂素等生物活性物质的开发,有望应用于水产养殖中水母等灾害物种的防治。但药物毒杀只能针对养殖池等小范围水体的治理,在开阔的大面积养殖区域,药物使用会破坏生态环境,危害生态平衡。最终还要探索新型养殖模式,在有效控制水母灾害的同时,使水产养殖对海洋生态的影响降到最小。

5. 展   望

养殖中水母灾害造成的问题愈发凸显,但是国内对于水产养殖中水母暴发影响的研究相对较少,目前还没有相对完善的可以进行实际应用的方法和措施,这方面将是水母研究十分重要而有价值的领域。

中国拥有广阔的海域和漫长的海岸线,是海洋渔业大国,但我国现在海水养殖主要集中在海湾和近岸的狭窄区域,而这些区域正是水母生存繁殖的场所。随着海洋渔业资源的急剧减少,大力发展海洋水产养殖又是我们必须选择的道路。因此,健康海水养殖和海洋牧场建设将是解决我国渔业资源问题和生态问题的重要途径。大力发展养殖技术和养殖模式,解决水产养殖对生态环境的负面影响,任重而道远。

作者:

王雷  彭赛君  王富浩  孙婷婷  董志军
作者单位:
1 中国科学院烟台海岸带研究所牟平海岸带环境综合试验站
2 中国科学院大学资源与环境学院
3 南方科技大学生物系

文章来源:海岸科学微信公众号

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